SISTEMA URINÁRIO

Introdução

O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manutenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno.

Rins

O rim apresenta uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o hilo, onde entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres. O hilo contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. O rim é constituído pela cápsula, de tecido conjuntivo denso, a zona cortical e a zona medular.

A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos cálices renais. Essas saliências são as papilas, sendo cada uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). Da base de cada pirâmide partem os raios medulares, que penetram a cortical.

Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares.

Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. O néfron é formado por uma parte dilatada, o corpúsculo renal ou de Malpighi, pelo túbulo contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal. O túbulo coletor conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos duetos coletores. Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso conjuntivo do rim.

O corpúsculo renal é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. A cápsula contém dois folhetos, um interno, ou visceral, junto aos capilares glomerulares, e outro externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral da cápsula.

Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal.

O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras reticulares.

As células do folheto interno modificam-se durante o desenvolvimento embrionário, adquirindo características próprias. Essas células são chamadas de podócitos e formadas pelo corpo celular, de onde partem diversos prolongamentos primários que dão origem aos

prolongamentos secundários. Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a membrana basal é feito pelos prolongamentos secundários.

Os podócitos se prendem à membrana basal por meio das proteínas denominadas integrinas.

Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços denominados fendas de filtração, fechados por uma membrana com cerca de 6 nm de espessura constituída pela proteína nefrina que se liga transmembrana com os filamentos citoplasmáticos de actina dos podócitos.

Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração glomerular. A membrana basal glomerular é constituída por três camadas: a lâmina rara interna; a lâmina densa; e a lâmina rara externa.

Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial. Há pontos em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência de um só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais alças capilares. É principalmente nesse espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais. As células mesangiais são contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular.

As células mesangiais têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas (complexos de antígenos com anticorpos, por exemplo) retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e endotelinas. As endotelinas causam contração da musculatura lisa das arteríolas aferentes e eferentes do glomérulo.

No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal.

As células do túbulo proximal têm o citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de

numerosas mitocôndrias alongadas. O citoplasma apical apresenta microvilos, que formam a orla em escova. Como essas células são largas, em cada corte transversal de um túbulo proximal aparecem apenas três a quatro núcleos esféricos. Os limites entre as células desses túbulos são dificilmente observados ao microscópio óptico, pois elas têm prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes.

O citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém canaliculos que partem da base dos microvilos e aumentam a capacidade de o túbulo proximal absorver macromoléculas. Nos canalículos se formam vesículas de pinocitose, que introduzem na célula macromoléculas que atravessaram a barreira de filtração glomerular.

Na sua parte basal, essas células apresentam abundantes mitocôndrias e prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes. A localização das mitocôndrias

e o aumento da superfície da parte basal da membrana celular são características das células que transportam íons.

A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que consiste em um segmento delgado interposto a dois segmentos espessos. Os segmentos espessos têm estrutura muito semelhante à do túbulo contorcido distal. Na parte mais externa da medula, o segmento espesso descendente da alça de Henle estreita-se e continua como a parte descendente delgada da alça. O lúmen deste segmento do néfron é largo, porque a parede da alça é formada por epitélio simples pavimentoso.A alça de Henle participa da retenção de água.

Após curto trajeto na cortical, a parte espessa da alça de Henle toma-se tortuosa e passa a se chamar túbulo contorcido distal, também revestido por epitélio cúbico simples.

Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio cúbico, baseia-se nos seguintes dados: suas células são menores (maior número de núcleos em cada corte transversal), não têm orla em escova e são menos acidófilas (contêm menor quantidade de mitocôn- drias). As células dos túbulos distais têm invaginações da membrana basolateral nas quais se encontram mitocôndrias, características indicativas do transporte de íons.

O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua parede se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros. A maioria dessas células tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro nos cortes corados (devido à proximidade dos núcleos de suas células), chama-se mácula densa. A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação.

A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os túbulos coletores, que desembocam em tubos mais calibrosos, os ductos coletores, que se dirigem para as papilas. Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico. A medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Em toda a sua extensão, os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares são nítidos.

Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às vezes também a eferente) não tem membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares ou células JG e têm núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção. A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como aparelho justaglomerular.

Cada rim recebe sangue por uma artéria renal, que, antes de penetrar o órgão, divide -se geralmente em dois ramos. Um ramo irriga a parte anterior (ventral) e o outro a parte posterior (dorsal) do rim. Ainda no hilo, esses ramos dão origem às artérias interlobares que seguem entre as pirântides renais. Na altura da junção corticomedular (base das pirâmides), as artérias interlobares formam as arciformes, que seguem um trajeto paralelo à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e cortical. Das arciformes partem as artérias interlobulares, de curso perpendicular à cápsula do rim. As artérias interlobulares situam-se entre os raios medulares que, com a cortical adjacente, formam os lóbulos do

rim. Das artérias interlobulares originam-se as arteríolas aferentes dos glomérulos que levam sangue para os capilares glomerulares.

Destes capilares , o sangue passa para as arteríolas eferentes, que se ramificam novamente para formar a rede capilar peritubular, responsável pela nutrição e oxigenação da cortical, e pela remoção dos refugos do metabolismo. As arteríolas eferentes dos glomérulos situados próximo da medular (glomérulos justamedulares) formam também vasos longos e retilíneos que se dirigem no sentido da medular, onde se dobram e retornam para a cortical. Essas alças capilares constituem os vasos retos. O sangue dos vasos retos, já filtrado pelos glomérulos, fornece nutrientes e oxigênio à medular do rim. Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas. As veias estreladas se unem às interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem às veias interlobares. As veias interlobares convergem para formar a veia renal, pela qual o sangue sai de cada um dos rins.

O espaço entre os néfrons e os vasos sanguíneos e linfáticos se chama interstício renal. O interstício é muito escasso na cortical, mas aumenta na medular. O interstlcio contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, principalmente na medula, uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. No interstício da medula existem células secretoras chamadas células intersticiais, que contêm gotículas lipídicas no citoplasma e participam da produção de prostaglandinas e prostaciclinas.

Ureter

Os cálices, a pélvis , o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga.

A mucosa é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais.

A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa. A partir da porção inferior do ureter aparece uma camada longitudinal externa. Essas camadas musculares são mal definidas.

O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo de urina. A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a bexiga.

As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por membrana serosa (peritônio).

 BEXIGA

A bexiga é o órgão responsável por armazenar urina até o momento em que a pressão se torna alta a ponto de induzir o impulso da micção. Sua mucosa também é uma barreira osmótica entre a urina e a lâmina própria (indicada em 2) A mucosa da bexiga tem muitas dobras que desaparecem quando ela fica distendida pela urina. Quando isso acontece, as células do epitélio de transição (indicado em 1) que são grandes, redondas e em forma de domo se tornam achatadas. A região triangular da bexiga, cujos ápices são os orifícios dos dois ureteres e da uretra, é denominado trígono.  A mucosa do trígono é sempre lisa e nunca forma dobras. A lâmina própria da bexiga pode ser subdividida em duas camadas: uma mais superficial, de tecido conjuntivo denso não modelado (indicado em 3), e uma camada mais profunda de tecido conjuntivo frouxo composto por uma mistura de fibras de colágeno e elásticas. A bexiga possui também camadas de músculo liso (indicado pelas setas), entrelaçadas, que só podem ser dissociadas na região do colo da bexiga. Neste local, elas estão dispostas em uma camada longitudinal interna, delgada, uma camada circular média, espessa, e uma camada longitudinal externa, delgada. A camada circular média forma o músculo do esfíncter interno em torno do orifício interno da uretra. A adventícia da bexiga é composta por tecido conjuntivo denso não modelado contendo uma quantidade generosa de fibras elásticas. Algumas regiões da adventícia estão cobertas por uma serosa, uma dobra do peritônio sobre a parede da bexiga, enquanto as outras regiões podem estar envolvidas por gordura.

URETRA

A uretra masculina possui aproximadamente 15 a 20 cm de comprimento e suas três regiões são nomeadas de acordo com as estruturas pelas quais ela passa. A uretra prostática, com 3 a 4 cm de comprimento, fica totalmente dentro da próstata. Ela é revestida por epitélio de transição e nela se abrem muitos pequenos dutos da próstata, o utrículo prostático (um homólogo rudimentar do útero) e o par de dutos ejaculadores. A uretra membranosa tem somente 1 a 2 cm de comprimento. Este segmento recebe este nome por passar pela membrana perineal (diafragma urogenital). Ela é revestida por epitélio colunar estratificado no qual estão dispersas áreas de epitélio colunar pseudoestratificado. A uretra esponjosa (uretra peniana), a porção mais longa da uretra (15 cm de comprimento), passa por toda a extensão do pênis, terminando na ponta da glande peniana como o orifício externo da uretra. Este segmento recebe seu nome por estar localizado no corpo esponjoso. Ele é revestido por epitélio colunar estratificado entremeado com áreas de epitélio colunar pseudoestratificado e pavimentoso estratificado não queratinizado. A porção terminal, dilatada, da uretra na glande peniana (a fossa navicular) é revestida por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. A lâmina própria (indicada em B) de todas as três regiões é composta por tecido conjuntivo fibroelástico com um rico suprimento vascular.  Ela contém numerosas glândulas de Littré (indicada em C), cuja secreção mucosa lubrifica o revestimento epitelial da uretra (indicado em A).

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

CUI, D. Histología con correlaciones clínicas y funcionales. Ed. Lippincott Williams & Wilkins, 2011.

GARTNER, L. P. & HYATT. Tratado de Histologia em Cores. 2ª Edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, L. C. U. Histologia Básica - 12ª Edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.